2. 1 Систематика пчелы медоносной

2.1 Систематика пчелы медоносной (Apis mellifera)
Систематика пчелы медоносной (Apis mellifera) — раздел общей апиологии, изучающий таксономию вида Apis mellifera, классификацию подвидов и популяций, а также методы их идентификации на основе морфологических, поведенческих и генетических признаков.
Общие принципы систематики насекомых, заложенные ещё Аристотелем и существенно развитые в трудах К. Линнея и Я. Сваммердама, легли в основу классификации медоносной пчелы (Apis mellifera). Современная таксономия Apis mellifera опирается на сочетание морфологических и генетических методов, позволяющих надёжно дифференцировать подвиды и выявлять их эволюционные связи.
Положение медоносной пчелы (Apis mellifera) в царстве животных (Animalia)
Таксон Название
 Тип Arthropoda — Членистоногие
Подтип Tracheata — группа трахейнодышащих членистоногих (условно)
Класс Insecta — Насекомые
Подкласс Pterygota — Крылатые насекомые
Отряд Нymenoptera — Перепончатокрылые
Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие
Надсемейство Apoidea — Пчёлы
Семейство Apidae — Настоящие пчёлы
Род Apis — Пчёлы
Вид Apis mellifera L. — Пчела медоносная

Таблица 1. Положение медоносной пчелы (Apis mellifera) в царстве животных (Animalia)
 Таксономическая схема отражает традиционное положение Apis mellifera в системе животного мира, принятое в отечественной энтомологической литературе. Она служит отправной точкой для понимания объёма таксона, границ рода Apis и видовой специфичности медоносной пчелы (Apis mellifera) что необходимо для корректного применения методов идентификации и классификации, рассматриваемых далее в разделе.
В процессе адаптации к местным условиям, ускоряемой территориальной изоляцией, сформировались крупные внутривидовые группировки, распадающиеся на множество экологических рас и популяций. Высокая внутривидовая дифференциация обусловлена обширностью и экологическим разнообразием ареала медоносной пчелы (Apis mellifera).

Существует 30 (по некоторым данным — 29 - 33) признанных подвидов Apis mellifera, в основном выделенных на основе географических вариаций. Все подвиды перекрёстно фертильны, что подтверждает их принадлежность к единому биологическому виду и позволяет рассматривать внутривидовую дифференциацию как результат локальной адаптации, а не репродуктивной изоляции.

Географическая изоляция привела к формированию многочисленных локальных адаптаций, включая синхронизацию циклов выведения потомства с периодом цветения местной флоры, формирование зимнего клуба в холодном климате, миграционное роение в Африке, а также усиленный поиск пищи на большие расстояния в пустынных районах и множество других унаследованных черт.

Современная таксономия выделяет несколько эволюционных ветвей, каждая из которых объединяет подвиды со сходными адаптивными стратегиями.
В настоящем обзоре используется расширенная 8-линейная классификация эволюционных ветвей медоносной пчелы (Apis mellifera), объединяющая классическую схему Рутнера (линии A, M, C, O) с последующими дополнениями по данным молекулярной генетики (линии Y, Z, L, U). Следует учитывать, что границы между ветвями носят условный характер: они размываются за счёт естественных миграций, клинальной изменчивости признаков и масштабной антропогенной гибридизации. В зонах контакта формируются переходные популяции, а генетические маркёры нередко выявляют интрогрессию аллелей между ветвями. Тем не менее, данная классификация служит удобной рабочей рамкой для описания локальных адаптаций, оценки рисков генетического загрязнения и планирования мер по сохранению аборигенных генофондов.


Ветвь A (Африка) — подвиды, адаптированные к жаркому климату и нерегулярному медосбору; характеризуются высокой склонностью к роению и миграционному поведению: A. m. sahariensis, A. m. intermissa, A. m. litorea, A. m. scutellata, A. m. monticola, A. m. adansoni, A. m. capensis, A. m. simensis, A. m. nubica, Apis mellifera siciliana*, Apis mellifera ruttneri**.

Ветвь Z (Сирия) — локальная ветвь  (подлиния в составе ветви A) с ограниченным ареалом,  адаптированная к полупустынным условиям и резким суточным перепадам температур; отличается экономным расходом кормовых запасов и умеренной склонностью к роению. Представляет особый интерес для сохранения генетического разнообразия: A. m. syriaca.

Ветвь C (Восточная Европа и Средиземноморье) — подвиды умеренного и субтропического климата, отличающиеся высокой продуктивностью и умеренной агрессивностью: A. m. ligustica, A. m. carnica, A. m. carpathica***, A. m. macedonica, A. m. cecropia, A. m. pomonella, A. m. ruttneri, A. m. caucasia****.

Ветвь M (Западная и Северная Европа) — подвиды, приспособленные к продолжительной зиме и короткому периоду активного медосбора; формируют плотный зимний клуб и отличаются экономным расходованием кормовых запасов: A. m. mellifera, A. m. iberiensis*****.

Ветвь O (Ближний Восток) — подвиды аридных и горных экосистем, адаптированные к резким перепадам температур и скудным медосборным условиям: A. m. remipes, A. m. armeniaca, A. m. adami, A. m. meda, A. m. cypria, A. m. anatoliaca.

Ветвь Y (Йемен) — локальная ветвь с ограниченным ареалом,
приспособленная к тропическому высокогорью и сезонным муссонным осадкам; характеризуется синхронизацией циклов размножения с муссонным циклом и высокой мобильностью фуражиров. Представляет особый интерес для сохранения генетического разнообразия: A. m. jemenitica.

Ветвь L (Египет) -– локальная ветвь, приспособленная к жаркому засушливому климату, высоким дневным температурам, резким суточным перепадами и ограниченным, но иногда интенсивным медосбором в отдельные сезоны:  A. m. lamarckii

Ветвь U (Мадагаскар) -- Эндемичный подвид, обитающий исключительно на Мадагаскаре. Ареал охватывает разные климатические зоны острова — от влажных восточных лесов до более сухих западных районов; характерны выраженные сезонные изменения и локальные микроклиматические различия: A. m. unicolor

В данном случае подвиды представляют собой географические расы, различающиеся устойчивыми, но подчас нерезкими особенностями морфологии и экологии.

В отечественной практике нередко используется термин «порода» применительно к природным подвидам Apis mellifera, что создаёт терминологическую неоднозначность. В настоящем разделе используется строго научная терминология, принятая в международном научном сообществе: подвид медоносной пчелы Apis mellifera (L).

Бесконтрольный импорт пчелиных маток, нерегулируемая торговля пакетами и семьями, а также замена местных подвидов завезёнными формами с коммерчески привлекательными признаками приводят к масштабной гибридизации. Масштабная гибридизация размывает уникальные адаптивные комплексы, сформированные в результате длительной локальной эволюции. Это не только снижает устойчивость региональных популяций к местным условиям, но и осложняет таксономическую идентификацию, что напрямую влияет на эффективность мер по сохранению генетического разнообразия вида.

Внутрипопуляционная изменчивость учитывается через понятие экотипа как локальной формы подвида; её количественная оценка и методы дифференциации раскрываются в разделе 3.

Вопрос систематики медоносной пчелы (Apis mellifera) остаётся открытым, поскольку до сих пор нет окончательного консенсуса относительно точного числа подвидов и границ некоторых таксонов. Это подтверждается рядом дискуссионных случаев:

*Ранее Apis mellifera siciliana относили к эволюционной группе С (Восточная Европа и Средиземноморье). 
**Ранее Apis mellifera ruttneri относили к эволюционной группе С (Восточная Европа и Средиземноморье). 
***Подвид A. m. carpathica долгое время считался экотипом подвида A. m. carnica в Западной Румынии или A. m. macedonica в Восточной Румынии. Современные работы на основе морфометрии и мтДНК признают его таксономическую самостоятельность. 
****Существует неоднозначность в определении принадлежности подвида A. m. caucasia к эволюционной линии: на основе морфометрии и аллозимов он был отнесён к линии О, а на основе мтДНК — к линии С. 
*****В популяциях испанских пчёл часто присутствуют гаплотипы мтДНК африканских штаммов, что ставит под сомнение однозначное причисление A. m. iberiensis к группе М.